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シャトル／ミールミッション６号機
宇宙放射線環境計測計画
| 研 究 テ ー マ |
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| 宇宙放射線に対する実時間線量計測 |  |
実験の概要
ＲＲＭＤを用いて、宇宙船内における陽子から鉄粒子までの入射粒子によるＬＥＴ（線エネルギー付与：物質中を通過する荷電粒子が飛跡に沿っての単位長さ当たり物質に与えるエネルギー）分布をリアルタイムで計測し、得られた測定値を基に線量当量を正確に推定して、宇宙放射線の生物学的効果を明らかにする。
実験の目的
将来、宇宙で長期間にわたって人間が活動する際、地表で受けるより遥かに強い宇宙特有の放射線を被曝することになると予想される。このような状況において、宇宙放射線被曝に対して逐次、健康管理をする必要がある。そのために、今後宇宙ステーション時代に向かって宇宙での放射線環境を予測するシステム（宇宙天気予報）と共に実時間でそれらの計測を行う手法の確立がこの実験の目的である。
過去の宇宙実験の成果
放射線の生物学的効果は線量当量によって評価される。線量当量は線質係数と吸収線量の積であるが線質係数はＬＥＴ（線エネルギー付与）の関数であり、吸収線量はＬＥＴを積分した量である。よってＬＥＴを直接計測することが、線量当量を計測する直接的な手段である。宇宙放射線環境では、ＬＥＴにして０．２ｋｅＶ／μｍ（最小電離粒子よる寄与）から１０００ｋｅＶ／μｍ（検出器中で止まった鉄による寄与）までの粒子が飛来してきていると考えられる。我々は既に、１９９４年の第２次国際微小重力実験室計画（ＩＭＬ－２）において５ｋｅＶ／μｍ以上、１９９６年のＳＴＳ－７９即ちシャトル／ミールミッション４号機（Ｓ／ＭＭ－４）において、３．５ｋｅＶ／μｍ以上の範囲のＬＥＴ粒子の観測に成功した。Ｓ／ＭＭ－４に使用されたＲＲＭＤを図１示す。３．５ｋｅＶ／μｍ以上は、線質係数がＬＥＴの関数として変化するほぼ全領域に相当する。この実験で得られたＬＥＴ分布を図２に示す。ところで、全線量を評価するには０．２ｋｅＶ／μｍから３．５ｋｅＶ／μｍの低ＬＥＴ領域がＳ／ＭＭ－４の実験からは得られていない。これまで低ＬＥＴ領域に対しては熱蛍光線量計による結果を参考にしてきたが、実際にはこの範囲に関しても実時間で計測する必要がある。
実験の原理
１９９７年５月に打上げ予定のＳ／ＭＭ－６型ＲＲＭＤはこのような低ＬＥＴ領域の粒子を中心に計測する検出器である。（図３）。従来のＲＲＭＤでは位置検出器として２次元電荷分割型を用いていたが、このテレスコープ型検出器は低ＬＥＴ領域の測定に不向きであったので、Ｓ／ＭＭ－６型ＲＲＭＤでは、図３に示すように低ＬＥＴ粒子も検出できる新しいタイプの２次元ストリップ電極型位置検出器３枚を並べたテレスコープは０．２ｋｅＶ／μｍから４００ｋｅＶ／μｍの範囲のＬＥＴ粒子を観測することができる。
期待される成果
前述したように、Ｓ／ＭＭ－４型ＲＲＭＤは３．５ｋｅＶ／μｍ以上の粒子（１０００ｋｅＶ／μｍまで観測した）の観測を行ったが、前述のように全線量当量の計測を行う上で、さらに下のＯ．２ｋｅＶ／μｍからの観測が必要である。今回開発したテレスコープによって、この範囲の計測も可能となり、全体としての評価が期待できる。特にＳＡＡ（Ｓｏｕｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ａｎｏｍａｌｙ）においては低ＬＥＴ粒子の寄与が多いのであるが、この領域での放射線環境の解析に強力なデータを提供するものと考えられる。
| 宇宙放射線に対する実時間線量計測 | |
ＲＲＭＤを用いて、宇宙船内における陽子から鉄粒子までの入射粒子によるＬＥＴ（線エネルギー付与：物質中を通過する荷電粒子が飛跡に沿っての単位長さ当たり物質に与えるエネルギー）分布をリアルタイムで計測し、得られた測定値を基に線量当量を正確に推定して、宇宙放射線の生物学的効果を明らかにする。
将来、宇宙で長期間にわたって人間が活動する際、地表で受けるより遥かに強い宇宙特有の放射線を被曝することになると予想される。このような状況において、宇宙放射線被曝に対して逐次、健康管理をする必要がある。そのために、今後宇宙ステーション時代に向かって宇宙での放射線環境を予測するシステム（宇宙天気予報）と共に実時間でそれらの計測を行う手法の確立がこの実験の目的である。
放射線の生物学的効果は線量当量によって評価される。線量当量は線質係数と吸収線量の積であるが線質係数はＬＥＴ（線エネルギー付与）の関数であり、吸収線量はＬＥＴを積分した量である。よってＬＥＴを直接計測することが、線量当量を計測する直接的な手段である。宇宙放射線環境では、ＬＥＴにして０．２ｋｅＶ／μｍ（最小電離粒子よる寄与）から１０００ｋｅＶ／μｍ（検出器中で止まった鉄による寄与）までの粒子が飛来してきていると考えられる。我々は既に、１９９４年の第２次国際微小重力実験室計画（ＩＭＬ－２）において５ｋｅＶ／μｍ以上、１９９６年のＳＴＳ－７９即ちシャトル／ミールミッション４号機（Ｓ／ＭＭ－４）において、３．５ｋｅＶ／μｍ以上の範囲のＬＥＴ粒子の観測に成功した。Ｓ／ＭＭ－４に使用されたＲＲＭＤを図１示す。３．５ｋｅＶ／μｍ以上は、線質係数がＬＥＴの関数として変化するほぼ全領域に相当する。この実験で得られたＬＥＴ分布を図２に示す。ところで、全線量を評価するには０．２ｋｅＶ／μｍから３．５ｋｅＶ／μｍの低ＬＥＴ領域がＳ／ＭＭ－４の実 験からは得られていない。これまで低ＬＥＴ領域に対しては熱蛍光線量計による結果を参考にしてきたが、実際にはこの範囲に関しても実時間で計測する必要がある。
１９９７年５月に打上げ予定のＳ／ＭＭ－６型ＲＲＭＤはこのような低ＬＥＴ領域の粒子を中心に計測する検出器である。（図３）。従来のＲＲＭＤでは位置検出器として２次元電荷分割型を用いていたが、このテレスコープ型検出器は低ＬＥＴ領域の測定に不向きであったので、Ｓ／ＭＭ－６型ＲＲＭＤでは、図３に示すように低ＬＥＴ粒子も検出できる新しいタイプの２次元ストリップ電極型位置検出器３枚を並べたテレスコープは０．２ｋｅＶ／μｍから４００ｋｅＶ／μｍの範囲のＬＥＴ粒子を観測することができる。
前述したように、Ｓ／ＭＭ－４型ＲＲＭＤは３．５ｋｅＶ／μｍ以上の粒子（１０００ｋｅＶ／μｍまで観測した）の観測を行ったが、前述のように全線量当量の計測を行う上で、さらに下のＯ．２ｋｅＶ／μｍからの観測が必要である。今回開発したテレスコープによって、この範囲の計測も可能となり、全体としての評価が期待できる。特にＳＡＡ（Ｓｏｕｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ａｎｏｍａｌｙ）においては低ＬＥＴ粒子の寄与が多いのであるが、この領域での放射線環境の解析に強力なデータを提供するものと考えられる。
| カイコの胚の発生と分化に及ぼす宇宙放射線の影響 |  |
人間が宇宙ステーション内で活躍するためには、生体に及ぼす宇宙放射線と微小重力の複合的影響を十分に解明しておくことが必要である。これまでに実施された宇宙実験からは宇宙放射線に被曝した胚では、その後の発生過程で奇形や突然変異を生じる割合が増加すると報告されている。今回の実験では遺伝学的、生理学的に最も研究が進んでいる昆虫の一つであるカイコの胚を用いて、微小重力下における宇宙放射線影響を胚発育、孵化後の成長・発育、奇形発生の角度から検討する。
カイコの卵をシャトルに搭載するのは、この実験が最初であるが、これまで、宇宙環境の昆虫に対する生理学的、遺伝学的影響に関しては、ナナフシの胚（Ｂｕｃｈｅｒら、１９８６年）やショウジョウバエ（池永ら、１９９４年）を材料とした実験などがある。いずれの実験でも宇宙環境の影響がみられ、これは放射線と微小重力の相乗効果に因ると考えられている。
カイコ卵では産卵からほぼ３日後まで細胞分裂が旺盛で、その後休眠に入り分裂が停止する。そして、一定期間低温に接触させるなどの方法で人工越冬させ、その後室温に戻すと卵は休眠から醒め、胚発育の再開が起り約１０日で孵化する。この胚発育の過程を考慮し、宇宙放射線のカイコ胚発育に及す影響をみるためには、産卵間もない卵（発生初期卵）（図中の胚(1)）と休眠覚醒卵（図中の胚(2)）を用いる。
供試する品種は、斑紋や肢の発現に関与するＥ群擬似対立遺伝子を持ち、農林水産省／蚕糸・昆虫農業技術研究所）より分譲を受けた。この遺伝子は発生初期（産卵２４－４８時間）に発現し、幼虫斑紋、脚に多面的な発現を引き起す。また、この品種は休眠覚醒後の胚発育において、背閉鎖時の体壁融合の際、卵が置かれる環境によって背面での左右体筋がずれて結合し易く、奇形が発生する。さらに、発生初期の卵にＸ線を照射した予備実験から、この卵は胚発育後期に死亡し、孵化しても幼虫期の発育経過が遅延したことから、発育生理的な二次的影響も起っていることが考えられる。
このような特性を持つカイコを人工飼料育によって増殖し、これから得た卵を卵設置板（１２ｃｍ×１２ｃｍ）内に置き、その下をプラスチック製固体飛跡検出材（ＣＲ－３９）で覆う。
これを３枚重ね、１セットとし（図参照）、２セット用意する。そして、一つは産卵２０時間後の発生初期卵を、他方には休眠覚醒した器官形成期の卵を収納し、シャトルに搭載する。
シャトル帰還後、ＣＲ－３９の宇宙放射線飛跡に基づき宇宙放射線にヒットされた卵とされなかった卵とに選別し、ヒットされた卵の孵化率、幼虫での奇形の発生率、次世代での突然変異に発生率などについて調査する。
発生初期卵で宇宙放射線の影響がある場合、シャトル帰還後に孵化率、発育・成長への影響および次世代での形態的突然変異の起ることが予想される。一方、発生後期（休眠覚醒卵）に微小重力などの環境要因によって、幼虫での体節の奇形発生が想定される。したがって、前述のショウジョウバエやナナフシの実験結果に加え、大型昆虫に及ぼす宇宙放射線と微小重力の影響をより詳細に検討できる。さらに宇宙ステーション内での宇宙放射線と微小重力が生体に及ぼす複合的影響についても示唆的な情報を提供することができる。
| 宇宙環境が与える大腸菌突然変異細胞への影響測定 |  |
第一に、細胞内ＤＮＡにあらかじめ地上で放射線を照射して損傷を起こした大腸菌の宇宙での修復過程を調べ、微小重力の影響の有無を検証する。第二に、さまざまな大腸菌細胞、プラスミドＤＮＡを用いて、宇宙放射線の影響を細胞致死と突然変異誘発率の観点から調べる。（前者にはバイオスペシメン・ボックス、後者にはドシメータを使用する。）
ＳＴＳ－７９即ちシャトル／ミールミッション４号機（Ｓ／ＭＭ－４）に引き続き、宇宙放射線（高エネルギー宇宙重粒子線）が微小重力の環境下で生物の細胞に及ぼす影響を大腸菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉ）を主に試料として用い、特に細胞内遺伝物質ＤＮＡに注目してその傷害の受け方を分子レベルで明らかにし、また、あらかじめ傷害を受けたＤＮＡ分子の細胞内修復過程において、地上と微小重力下では差異が見られるのか否かを明らかにする事を目的として宇宙実験を行う。この研究は、人類が長期宇宙に滞在する際の宇宙放射線防御システム開発の基礎研究とする。
第一次材料実験（ＦＭＰＴ）や、第２次国際微小重力実験室（ＩＭＬ－２）での宇宙実験を経て、ＳＴＳ－７９では実時間放射線モニタ装置（ＲＲＭＤ）に大腸菌細胞やプラスミドＤＮＡを組み入れて、軌道上に打ち上げて宇宙実験を行った。過去３回の宇宙実験結果から、ＤＮＡ除去修復系の一連の遺伝子をコードしている遺伝子（ｐｏｌ遺伝子やｅｘｏ遺伝子）に変異を起こしている場合は、地上対照サンプルと比較して宇宙サンプルの方が明らかにその後の生存率が下がり、より宇宙環境の影響を受けたというデータが得られた。また、Ｓ／ＭＭ－４では地上にてガンマ線であらかじめ大腸菌の細胞内ＤＮＡに傷害を与えて、軌道上で修復培養実験を行ったが、今回は更に、高エネルギー重粒子線を照射した大腸菌細胞を用いて実験を行う。
大腸菌の突然変異細胞１１種とプラスミドＤＮＡをそれぞれ乾燥状態にして、ドシメーター内部に独立して並べ、さらにその上下には放射線感知フィルムをつけて、その形状を保ったまま船内に設置し宇宙放射線に曝しておく。地上への帰還後、生存率、突然変異誘発率ならびにＤＮＡ塩基配列上の特定の部位に変異が生じたかどうかを検討する。
また、別の種類の大腸菌細胞７種を、凍結乾燥状態にした後あらかじめ地上でサイクロトロンや原子炉から発生するα粒子や炭素イオン等の高エネルギー重粒子を照射して、宇宙に滞在させる前にある程度の放射線障害を起こさせておき、シリコンチューブに封入し、これをバイオスペシメン・ボックスに装填する。なおこの時、シリコンチューブ内には別途用意した培養液入りガラス管も含めておく。この状態で打ち上げ、軌道上で宇宙飛行士の手によってシリコンチューブ内のガラス管を割り（図１）、それまで別々に封入されていた乾燥細胞と培養液を混合して、微小重力下の環境で培養を開始する。大腸菌細胞ではＤＮＡの修復反応を含む諸々の代謝活動が始まる。一定の時間の経過後、細胞内のすべての酵素反応を凍結させてＤＮＡ分子の構造変化を、地上サンプルを対照として電気泳動技術を用いて明らかにし、また試料の生存率も調べる。そして得られた結果から、微小重力の環境による大腸菌の放射線傷害の修復反応への影響を、ＤＮＡ分子と細胞の生存レベルから明らかにする事を試みる。
高エネルギー宇宙重粒子線によって生じたＤＮＡ損傷を修復する過程において、どの遺伝子の発現が必要とされるのか、また、微小重力環境がどの様な影響を及ぼすのかという点について、今回の実験で判明する事が期待される。これらの成果は、長期の宇宙飛行を行う宇宙飛行士達の放射線被曝管理とその防護法に役立つと思われる。とりわけ、国際宇宙ステーションのＪＥＭに滞在する宇宙飛行士に対して成果が応用される様にしたい。また、ＤＮＡ修復と微小重力の関係が明確になれば、微小重力下でのガン遺伝子等の発現機構の解明にもつながり、ガン治療を含めた宇宙医学の分野に貢献できるものと期待される。
| 宇宙放射線環境データのリアルタイム交換実験 |  |
宇宙を飛び交う放射線粒子に長時間人体がさらされると、遺伝的な影響を受ける可能性があり、また衛星に搭載される様々な精密機器も誤作動などの悪影響を受けることが知られている。特に太陽を源とする宇宙環境の擾（じょう）乱によって放射線帯（バンアレン帯）の構造が変化したり、あるいは大きな太陽フレア（太陽面爆発）が発生した場合などは人体への直接の危険や宇宙機器への悪影響は増大する。よって宇宙環境を安全に利用していくためには、現在の宇宙の放射線環境を知っておくこと（現況＝ナウキャスト）と、将来の環境の変動を予測すること（宇宙天気予報＝フォアキャスト）の両方が必要となる。
今回の実験ではこの現況を提供するシステムをインターネットを利用して実験的に運用し、できるだけリアルタイム（即時的）に宇宙空間のさまざまな場所における放射線の様子を表示する。さらに飛行後のデータ解析では、宇宙環境を予報することとを目指して、太陽から地球までの宇宙環境が地球の周辺の放射線環境にどのように影響を及ぼしているかを知るために、宇宙環境データの総合的な解析を行う。
ＩＭＬ－２実験では、放射線データや宇宙環境に関する情報などが約１日遅れで交換されたが、Ｓ／ＭＭ－４実験では、シャトル内部の放射線環境が準リアルタイムで表示され、日本の静止軌道上における放射線環境はリアルタイムで表示された。関連する宇宙環境情報（米国の気象衛星による放射線及び磁場観測データ、地磁気観測データなど）も同時に、ほぼリアルタイムのデータを参照することができた。これらにより、実験期間中の宇宙環境の全体概要がリアルタイムで把握できた。
また飛行後のデータ解析から、ＩＭＬ－２実験において、太陽の活動が地球周辺の宇宙環境に影響を及ぼす「宇宙天気の変化」の一例を発見した。これは、太陽を源とする高速の太陽プラズマ風が太陽を出発してから約２日後に地球まで到達し、地球の周りの磁場環境（地球磁気圏）に乱れを起こし、その影響で放射線粒子がスペースシャトルの内部まで降り注いだというものである。幸い降り注いだ放射線はごく微量で、生物や機械に影響を及ぼすようなことはなかった。
現在、Ｓ／ＭＭ－４実験についてもデータ解析を行っている。太陽活動は静穏で、突発的な粒子の降り込みは見られていないが、中規模の地磁気錯乱が連続しているため、その変動開始時期を中心に綿密な解析が進行中である。
現在は、太陽活動が静穏から徐々に活発になり始める時期であり、宇宙ステーションの運用が始まる２０００年頃は太陽活動極大期である。
宇宙ステーションのように軌道の傾きが大きな場合には、さらに多量の放射線が降り注ぐ可能性がある。今後も、他の衛星による観測データ解析やスペースシャトルや宇宙ステーションでの放射線計測実験を引き続き行っていく必要がある。
宇宙空間での放射線源には、銀河宇宙線（ＧＣＲ：Ｇａｌａｃｔｉｃ ＣｏｓｍｉｃＲａｙ）、バンアレン帯の捕捉放射線帯粒子（ＲａｄｉａｔｉｏｎＢｅｌｔＰａｒｔｉｃｌｅｓ）、太陽フレア粒子線（ＳＥＰ：ＳｏｌａｒＥｎｅｒｇｅｔｉｃＰａｒｔｉｃｌｅｓ）の３つがあるが、これらが空間的にまた時間的にも複雑に絡み合って宇宙空間のさまざまな場所における放射線環境を形作っている。
よって安全な宇宙活動のためには、まずその場（宇宙機周辺）での観測を行い、その情報を宇宙飛行士や地上のオペレーターがリアルタイムに把握していることが必要なのは言うまでもないが、その他の場所（宇宙空間）や地上での観測による宇宙環境情報を把握することもその宇宙機の周りの状況を理解するため、またこれから遭遇する変化を予測するために必要である。このためには様々な宇宙環境に関する情報をリアルタイムで交換し表示することが必要となる。
また宇宙空間各所での環境を同時に計測したデータを総合的に解析することにより、太陽から地球までの宇宙環境の変動がその宇宙機の周りの放射線環境にどのように影響を及ぼすかについて物理的な機構を解明することができ、さらに将来の宇宙環境を予測することも可能になってくる。
以上の観点から、今回の実験では宇宙環境情報のリアルタイム交換（現況の把握）実験と、飛行後のデータ解析による宇宙環境の変動予測に関する研究を２本の柱としている。
スペースシャトルの内部および日本上空の静止軌道上の放射線環境がリアルタイム（または準リアルタイム）で表示される。関連する宇宙環境情報（米国の気象衛星による放射線および磁気観測データ、地上の地磁気観測データなど）も参照できる予定である。これらにより、実験期間中の宇宙環境全体の様子（ナウキャスト）がリアルタイムで把握できる。これは将来の宇宙環境利用には欠かすことのできない「宇宙環境の現況監視システム」の開発に直接つながる実験である。
地球の周りの周回軌道上の放射線環境（スペースシャトルや宇宙ステーションの周りの放射線環境）が、太陽から地球までの宇宙環境の変動（たとえば太陽の活動の変化、太陽風の中の乱れ、地球磁気圏の乱れ、静止軌道上の放射線の変動など）とどのような因果関係があるのかを理解することができる。この成果は宇宙の環境の変化を予測し、宇宙の天気を予報していくために役立つ。
以上の成果が組み合せされると、たとえば将来の宇宙飛行士や地上の運用オペレータは、いま宇宙機の周りの宇宙環境がどうなっているのか、太陽の活動は活発なのか否か、放射線の強度はこれからどうなって行くのかなど、ちょうど地上の天気図で「ひまわり画像」を見るように知ることができるようになるであろう。
| 細胞性粘菌の遺伝子損傷による生物影響 |  |
二種類の実験を行う。第一に、宇宙で細胞性粘菌を実際に発生・分化（「細胞性粘菌の生活史」参照。）させ、この過程及びできた胞子に対する微小重力や宇宙放射線の影響を調べる。第二に、粘菌容器に貼り付けたドシメータを用いて、細胞性粘菌の放射線感受性株及び野生株の２種類を胞子状態で宇宙放射線に曝露し、胞子状態での突然変異誘発率及びそこから発芽したアメーバからできる子実体形成に対する宇宙放射線の影響を調べる。（前者には粘菌容器、後者にはそれに貼り付けられたドシメータを使用。）
宇宙環境では地球上と同じような生命活動を営むことができるであろうか。例えば、生命誕生から胎児の発生・成長の過程で、はじめ１個の受精卵から全身を構成するそれぞれの細胞へと分化するのに微小重力や宇宙放射線はどのような影響をもたらすのであろうか。そこで生物の分化・形態形成の基礎研究の一つとして細胞性粘菌に注目した。細胞性粘菌は下等な有核生物で、アメーバの時期があることにより動物（原生動物・根足虫類）に、また子実体を形成することにより植物（変形菌植物）にも分類されている。この生物は独自の生活史をもち、増殖する時期と分化の時期とが明確に分かれているため、古くから分化を研究する材料に広く用いられてきた。
ＩＭＬ－２宇宙実験（１９９４年）において細胞性粘菌の分化の研究がなされた。宇宙では胞子が発芽しなかったが、地上に持ち帰った胞子の発芽能・分裂能・分化異常また突然変異出現頻度は地上でのコントロールとの間には差がなかった。すなわち細胞性粘菌に１５日間の宇宙飛行は遺伝的影響をもたらさなかったと考えられたが、本当であろうか。再度確かめる必要がある。そこで本研究を行うこととした。
細胞性粘菌の野生株（ＮＣ４）から放射線に感受性を持つ突然変異株が多数分離されている。そのうち最も放射線に感受性をもつ変異株（γｓ１３）は、ごく少ない放射線・紫外線やＤＮＡに傷をつける化学物質によって非常に死にやすい。野生株とこの放射線感受性の変異株を用いて、細胞性粘菌は宇宙環境で発芽・細胞増殖・集合・形態形成ができるのか、どの分化の段階が微小重力の影響を受けるのかを調べる。もしも宇宙で胞子が形成されるなら、胞子を地上に持ち帰り、発芽させることによって宇宙放射線の胞子への影響を調べる。またそれら放射線感受性の異なった２種の細胞性粘菌胞子を宇宙放射線に曝露することによって、胞子の生物活性への宇宙放射線の影響を地上で調べる。
ＮＣ４とγｓ１３を用いることは、宇宙での細胞性粘菌の分化に対する影響に微小重力のみが作用しているのか、宇宙放射線との複合的影響があるのかどうかを類推することができる。もしも放射線感受性株も野生株も分化できない場合は微小重力の影響が大きいと類推できる。また胞子への宇宙放射線の曝露の実験でγｓ１３の方がＮＣ４に比べて影響が大きいなら、宇宙放射線の影響であろうと類推できる。
細胞性粘菌の胞子に緩衝液を与えることにより、胞子は膨潤胞子を経てアメーバになる。細胞培養恒温槽で培養されたアメーバは大腸菌などの細胞を食べて増殖する。この増殖期ではＤＮＡ合成が盛んに行われている。餌の細菌がなくなると分化の時期へと移る。アメーバは集まって、多細胞集団である集合体を形成することになる。次に、移動体からメキシカンハットの時期を経て、やがて子実体が形成される（写真Ａ）。子実体の胞子のうには胞子が多数あるのがわかる。（写真Ｂ）。餌がなくなり、アメーバが集合して子実体を形成するのに約２４時間かかるが、細胞分化の時間としては非常に短いと言える。子実体は大きく分けて柄細胞と胞子細胞より成り、もとのアメーバがそれぞれの細胞へと分化することになる。
最終更新日 1997.12.12
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